Inzuchtkoeffizient und Ahnenverlustkoeffizient

Von Thomas Bez
02.08.2018 11:51 UTC neu
im Weblog BarnimForum

Von Briards aus dem Barnimer Land

Inbreeding and Ancestor Loss Coefficients

(English version below.)

Hier werden einige Begriffe erläutert, die in der Züchtersektion der Datenbank verwendet wurden. Diese Erklärung wird möglicherweise hilfreich sein, falls jemand vorhat, in seiner eigenen Datenbank einen entsprechenden Algorithmus zu implementieren. Als weiterführende Lektüre empfehlen wir das Buch "Praktische Genetik für Hundezüchter" von Friedmar Krautwurst, Kynos Verlag, ISBN 3-933228-52-2, und die Studie "Coefficients of inbreeding and relationship" von Sewall Wright, die im Internet zu finden ist.

Ahnenverlustkoeffizient (AVK)

Der Ahnenverlustkoeffizient ist ein Maß für die Anzahl gemeinsamer Vorgänger, ermittelt über die väterliche und die mütterliche Linie zusammen genommen. Der Wert ergibt sich aus dem Quotienten von tatsächliche Zahl von Ahnen und möglicher Zahl von Ahnen. (Nach dieser Berechnungsmethode müßte der Koeffizient genaugenommen "Ahnenvielfaltskoeffizient" heißen, denn bei seinem Maximalwert von 100% ist der Ahnenverlust null.)

Der AVK ist nur sinnvoll zusammen mit der Angabe der Anzahl betrachteter Generationen. Mit wachsender Zahl von Generationen sinkt der AVK in der Regel sehr stark. Dies kommt daher, daß die Entfernung der gezählten Ahnen nicht in die Berechnung des AVK-Wertes eingeht.

Der Vorteil des AVK ist, daß er (zumindest in begrenztem Maße) erlaubt, die Vielfalt des Genpools eines Tieres im ganzen zu beurteilen.

Inzuchtkoeffizient (IK)

Der Inzuchtkoeffizient bezieht sich nicht auf den Genpool eines Tieres im ganzen, sondern drückt die Wahrscheinlichkeit aus, daß die beiden vorhandenen Allele eines beliebigen Gens bis auf zufällige Mutationen identisch sind, also vom selben Vorfahren abstammen. Da gleiche Allele nur einmal über den Vater und einmal über die Mutter übertragen werden, gehen in die Ermittlung des IK nur die Vorfahren ein, die sowohl in der väterlichen als auch der mütterlichen Linie vorhanden sind.

In die Berechnung des IK geht die Entfernung der gemeinsamen Vorfahren vom Probanden ein, und zwar in einer Zweierpotenz. Das hat zur Folge, daß der IK im Gegensatz zum AVK konvergiert und sich mit wachsender Zahl betrachteter Generationen immer weniger ändert.

Dies ist die Formel für die Berechnung des IK:


1...m sind die Vorfahren, die mütterlicher und väterlicher Linie gemeinsam sind. n(a,s) und n(a,d) sind die Entfernungen (in Generationen) der gemeinsamen Vorfahren vom Probanden. Genaugenommen müßten auch die Inzuchtkoeffizienten F(a) der jeweiligen gemeinsamen Vorfahren in die Rechnung einbezogen werden. Da sie das Ergebnis meist kaum spürbar beeinflussen, verzichten wir in den Kalkulationen der Datenbank auf diese Komponente, d.h. wir nehmen F(a)=0 an.

Im Extremfall der Verpaarung zweier Geschwister steigt der IK auf den Wert 0,25 (25%). Ein besonderer Effekt des IK ist, daß er (zumindest theoretisch) mit einem Schlag auf null gebracht werden kann. Kreuzten wir in eine etablierte europäische Zuchtlinie einen Briard aus dem hintersten Winkel der Welt ein, der zwar wirklich ein Briard ist, aber nachweislich seit X Generationen nicht mehr mit unserer Linie verwandt, würde der IK null.

Die Methode zur Berechnung des IK basiert auf der Studie "Coefficients of inbreeding and relationship" von Sewall Wright in The American Naturalist 1922. Da die Berechnung der vollständigen Formel, die auch noch die individuellen IK jedes Vorfahren einbezieht, aufwendig und daher langsam wäre, verwenden wir in der Datenbank eine vereinfachte Berechnungsmethode. In der Wikipedia werden die Methoden erläutert. Die von uns verwendete Methode heißt dort "Berechnung über Isonomiekoeffizienten".

Für Briards betrachten wir IK bis zu 2% über 7 Generationen als normal und üblich. Im Bereich so niedriger Inzuchtgrade liefern beide Formeln (die exakte und die vereinfachte) praktisch die gleichen Werte. Bei Nutzvieh sind hohe Grade an Inzucht oft zur Erzielung eines bestimmten Ergebnisses bzw. Leistungswertes erwünscht. (Wir wollen das hier nicht werten.) Die Studie von Wright zeigt gleich ein schönes Beispiel mit 46% über vier Generationen. In solch einem extremen Fall liefern beide Formeln tatsächlich unterschiedliche Ergebnisse, aber wir fragen uns, wieso man sich in diesen Bereichen überhaupt noch für einen IK-Wert interessieren sollte.

Der IK konvergiert mit wachsender Zahl von Generationen, die betrachtet werden. Genauer: Die Grenzveränderung des IK bei Einbeziehung einer weiteren Generation in die Berechnung nimmt mit wachsender Anzahl von Generationen ab. Im Gegensatz dazu divergiert der AVK und geht dann immer gegen null, was er tun muß, da alle Briards miteinander verwandt sind und der AVK nicht die Distanz der Individuen in der Generationenfolge berücksichtigt.

Beispiel: Herzogin aus dem Barnimer Land = Fausto vom Wälkesberg x Clarissa aus dem Barnimer Land

Generationen IK AVK
4 0,00% 100,00%
5 0,00% 98,39%
6 0,78% 85,71%
7 0,92% 68,90%
8 0,95% 52,94%
9 0,98% 38,06%
10 0,99% 24,98%

Etwa der gleiche AVK, wie Maria Theresia hatte, und die ist damit sogar Erzherzogin geworden.


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Inbreeding and Ancestor Loss Coefficients

This is an explanation of terms that were used in breeders section of the Pedigree Database. Recommended reading is the article "Coefficients of inbreeding and relationship" by Sewall Wright that can be found in the internet.

Ancestor-loss Coefficient

The ancestor loss coefficient is a measurement for the number of different ancestors in both the paternal and the maternal line. It is calculated by dividing the number of different ancestors by the total number of ancestors over X generations. (According to this calculation method the coefficient would have to be called strictly speaking "ancestor variety coefficient", because with its maximum value of 100% the ancestor loss is zero.)

The ALC is only meaningful together with the indication of the number of regarded generations. With increasing number of generations the ALC declines usually very fast. This is caused by the fact that the distance of the ancestors counted is not taken into account.

The advantage of the ALC is that it (with limited precision) permits to estimate the variety of the gene pool of an animal.

Inbreeding Coefficient (COI)

The in-breeding coefficient does not refer to the entire gene pool of an animal. The IC measures the probability that the two existing alleles of any gene (except coincidental mutations) are identical, i.e. they are inherited from the same ancestor. Since equal alleles can be inherited only once over the father and once over the mother, only those ancestors which are represented in the paternal as well as in the maternal line contribute to the IC value.

The computation of the IC also incorporates the distance of the common ancestors from the test subject. This has the consequence that the IC (contrary to the ALC) converges and changes less with increasing number of regarded generations.

This is the formula for the computation of the IC:


1...m are the ancestors who are common to maternal and paternal line. n(a,s) and n(a,d) are the distances (in generations) of the common ancestors from the test subject. Theoretically, also the IC of the respective common ancestors should have to be included into the calculation. Since they have only marginal effect on the result, we exclude this component from the calculation, i.e. we assume F(a)=0.

In the extreme case of mating brother and sister the IC would rise to the maximum possible value of 0.25 (25%). A special effect of the IC is that it can be brought to zero. If we crossed into an established European breeding line a Briard from the rear angle of the world which is really a Briard but not related to our line for X generations, the IC would become zero.

The method for computing the COI is based on the study "Coefficients of Inbreeding and Relationship" by Sewall Wright in The American Naturalist 1922. As the calculation of the complete formula, which also includes the individual COI of every ancestor, would be time-consuming and therefore slow, we use a simplified calculation method in the database. The method used by us is usually called "isonomic method".

For Briards we consider COI up to 2% over 7 generations as normal and common. In the range of such low inbreeding degrees, both formulas (the exact and the isonomic) practically deliver the same values. In livestock management, high levels of inbreeding are often desired to achieve a particular result or performance value. (We do not want to rate this here.) The Wright study shows a good example with 46% over four generations. In such an extreme case, both formulas actually produce different results, but we wonder why one should ask for a COI in this range of values ??at all.

The COI converges with increasing numbers of generations being considered. More precisely: The marginal change of the COI, if another generation is included in the calculation, decreases with increasing number of generations. In contrast, the ALC diverges and then always goes towards zero, which it must do, since all Briards are related and the ALC does not consider the distance of the individuals in the generation sequence.

Example: Herzogin aus dem Barnimer Land = Fausto vom Wälkesberg x Clarissa aus dem Barnimer Land

Generations COI ALC
4 0,00% 100,00%
5 0,00% 98,39%
6 0,78% 85,71%
7 0,92% 68,90%
8 0,95% 52,94%
9 0,98% 38,06%
10 0,99% 24,98%

About the same ancestor-loss coefficient Maria Theresa had, and she even became Archduchess.